Brazdanje - Povijest promjena

WikiSysop: bnz

2022-04-30T14:12:27Z

bnz

←Starija inačica		Inačica od 30. travanj 2022. u 14:12
Redak 1:		Redak 1:
	~~<!--'''Brazdanje'''-->~~'''Brazdanje''' (blastomerizacija, segmentacija) niz je mitotičkih dioba oplođenog jajeta. Kod [[zigota]] mnogih vrsta događaju se brzi [[stanični ciklus]]i, ali bez rasta stanica. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina stanica jednake veličine kao i zigota. [[Stanice]] nastale brazdanjem nazivaju se [[Blastomera\|blastomere]], a njihova nakupina zove se [[morula]]. Brazdanje završava nastankom [[blastula\|blastule]].		'''Brazdanje''' (blastomerizacija, segmentacija) niz je mitotičkih dioba oplođenog jajeta. Kod [[zigota]] mnogih vrsta događaju se brzi [[stanični ciklus]]i, ali bez rasta stanica. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina stanica jednake veličine kao i zigota. [[Stanice]] nastale brazdanjem nazivaju se [[Blastomera\|blastomere]], a njihova nakupina zove se [[morula]]. Brazdanje završava nastankom [[blastula\|blastule]].

	Ovisno o količini [[žumanjak\|žumanjka]] u jajetu brazdanje može biti ''holoblastično'' (potpuno) ili ''meroblastično'' (djelomično). Dio jajeta s većom koncentracijom žumanjka je [[polarnost u embriogenezi\|vegetativni pol]], dok je drugi dio animalni pol.		Ovisno o količini [[žumanjak\|žumanjka]] u jajetu brazdanje može biti ''holoblastično'' (potpuno) ili ''meroblastično'' (djelomično). Dio jajeta s većom koncentracijom žumanjka je [[polarnost u embriogenezi\|vegetativni pol]], dok je drugi dio animalni pol.

WikiSysop: file u datoteka

2022-04-15T05:39:00Z

file u datoteka

←Starija inačica		Inačica od 15. travanj 2022. u 05:39
Redak 45:		Redak 45:

	== Sisavci ==		== Sisavci ==
	[[~~File~~:HumanEmbryogenesis hr.svg\|thumb\|300x300px\|Početni stadiji [[humana embriogeneza\|humane embriogeneze]].]]		[[Datoteka:HumanEmbryogenesis hr.svg\|thumb\|300x300px\|Početni stadiji [[humana embriogeneza\|humane embriogeneze]].]]
	Kod [[sisavci\|sisavaca]] dioba stanica traje između 12 i 24 sata, a diobe su stanica asinkrone. Zigotička transkripcija počinje kad se zametak sastoji od 2, 4 ili 8 stanica. Brazdanje je holoblastično i rotacijsko.		Kod [[sisavci\|sisavaca]] dioba stanica traje između 12 i 24 sata, a diobe su stanica asinkrone. Zigotička transkripcija počinje kad se zametak sastoji od 2, 4 ili 8 stanica. Brazdanje je holoblastično i rotacijsko.

WikiSysop: Bot: Automatska zamjena teksta (-{{cite book +{{Citiranje knjige)

2021-11-16T06:20:30Z

Bot: Automatska zamjena teksta (-{{cite book +{{Citiranje knjige)

←Starija inačica		Inačica od 16. studeni 2021. u 06:20
Redak 3:		Redak 3:
	Ovisno o količini [[žumanjak\|žumanjka]] u jajetu brazdanje može biti ''holoblastično'' (potpuno) ili ''meroblastično'' (djelomično). Dio jajeta s većom koncentracijom žumanjka je [[polarnost u embriogenezi\|vegetativni pol]], dok je drugi dio animalni pol.		Ovisno o količini [[žumanjak\|žumanjka]] u jajetu brazdanje može biti ''holoblastično'' (potpuno) ili ''meroblastično'' (djelomično). Dio jajeta s većom koncentracijom žumanjka je [[polarnost u embriogenezi\|vegetativni pol]], dok je drugi dio animalni pol.

	Brazdanje se razlikuje od ostalih [[dioba stanica]] po tome što se povećava broj stanica, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jezgrene tvari nadmašuje količinu citoplazmatske tvari.<ref>{{~~cite book~~\|chapter=Cleavage and blastula formation\|title=Biological physics of the developing embryo\|publisher=Cambridge University Press\|year=2005\|isbn=978-0-521-78337-8\|page=27\|url=http://books.google.com/books?id=rUyVWQhk7CkC&pg=PA27\|author=Forgács, G. & Newman, Stuart A.}}</ref>		Brazdanje se razlikuje od ostalih [[dioba stanica]] po tome što se povećava broj stanica, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jezgrene tvari nadmašuje količinu citoplazmatske tvari.<ref>{{Citiranje knjige\|chapter=Cleavage and blastula formation\|title=Biological physics of the developing embryo\|publisher=Cambridge University Press\|year=2005\|isbn=978-0-521-78337-8\|page=27\|url=http://books.google.com/books?id=rUyVWQhk7CkC&pg=PA27\|author=Forgács, G. & Newman, Stuart A.}}</ref>

	== Mehanizam ==		== Mehanizam ==
Redak 61:		Redak 61:
	== Literatura ==		== Literatura ==

	*{{~~cite book~~\|		*{{Citiranje knjige\|
	author=Wilt, F. & Hake, S.\|		author=Wilt, F. & Hake, S.\|
	year=2004\|		year=2004\|
	title=Principles of Developmental Biology}}		title=Principles of Developmental Biology}}
	*{{~~cite book~~\|		*{{Citiranje knjige\|
	author=Scott F. Gilbert\|		author=Scott F. Gilbert\|
	year=2003\|		year=2003\|

WikiSysop: Bot: Automatska zamjena teksta (-{{cite web +{{Citiranje weba)

2021-11-16T04:35:02Z

Bot: Automatska zamjena teksta (-{{cite web +{{Citiranje weba)

←Starija inačica		Inačica od 16. studeni 2021. u 04:35
Redak 20:		Redak 20:
	=== Holoblastično brazdanje===		=== Holoblastično brazdanje===

	Holoblastično brazdanje može se promatrati kod izolecitnih stanica (stanice s malom koncentracijom žumanjka) ili kod mezolecitnih stanica (stanice s umjerenom količinom žumanjka). Na osnovi položaja diobenih ravnina četiri vrste holoblastičnog brazdanja: '''bilateralno''', '''radijalno''', '''rotacijsko''' i '''spiralno'''.<ref>{{~~cite web~~ \|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=dbio.section.1767 \|title=Early Development of the Nematode Caenorhabditis elegans \|accessdate=2007-09-17 \|format= \|work=}}</ref> Kod holoblastičnih jaja prvo brazdanje se uvijek odvija duž vegetativno-animalne osi [[jaje]]ta, dok se drugo brazdanje odvija okomito od prvog.		Holoblastično brazdanje može se promatrati kod izolecitnih stanica (stanice s malom koncentracijom žumanjka) ili kod mezolecitnih stanica (stanice s umjerenom količinom žumanjka). Na osnovi položaja diobenih ravnina četiri vrste holoblastičnog brazdanja: '''bilateralno''', '''radijalno''', '''rotacijsko''' i '''spiralno'''.<ref>{{Citiranje weba \|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=dbio.section.1767 \|title=Early Development of the Nematode Caenorhabditis elegans \|accessdate=2007-09-17 \|format= \|work=}}</ref> Kod holoblastičnih jaja prvo brazdanje se uvijek odvija duž vegetativno-animalne osi [[jaje]]ta, dok se drugo brazdanje odvija okomito od prvog.

	*bilateralno brazdanje		*bilateralno brazdanje
Redak 36:		Redak 36:
	=== Meroblastično brazdanje===		=== Meroblastično brazdanje===

	Meroblastično ili djelomično brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanjka u oplođenoj jajnoj stanici. Dva glavna oblika meroblastičnog brazdanja jesu ''diskoidalno'' i ''superficijalno'' (površinsko).<ref>{{~~cite web~~ \|url=http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/currentnotes.html \|title=Current Notes \|accessdate=17. rujna 2007. \|work=}}</ref>		Meroblastično ili djelomično brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanjka u oplođenoj jajnoj stanici. Dva glavna oblika meroblastičnog brazdanja jesu ''diskoidalno'' i ''superficijalno'' (površinsko).<ref>{{Citiranje weba \|url=http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/currentnotes.html \|title=Current Notes \|accessdate=17. rujna 2007. \|work=}}</ref>

	*diskoidalno brazdanje		*diskoidalno brazdanje

WikiSysop: Bot: Automatski unos stranica

2021-10-10T23:49:26Z

Bot: Automatski unos stranica

Nova stranica

'''Brazdanje''' (blastomerizacija, segmentacija) niz je mitotičkih dioba oplođenog jajeta. Kod [[zigota]] mnogih vrsta događaju se brzi [[stanični ciklus]]i, ali bez rasta stanica. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina stanica jednake veličine kao i zigota. [[Stanice]] nastale brazdanjem nazivaju se [[Blastomera|blastomere]], a njihova nakupina zove se [[morula]]. Brazdanje završava nastankom [[blastula|blastule]].

Ovisno o količini [[žumanjak|žumanjka]] u jajetu brazdanje može biti ''holoblastično'' (potpuno) ili ''meroblastično'' (djelomično). Dio jajeta s većom koncentracijom žumanjka je [[polarnost u embriogenezi|vegetativni pol]], dok je drugi dio animalni pol.

Brazdanje se razlikuje od ostalih [[dioba stanica]] po tome što se povećava broj stanica, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jezgrene tvari nadmašuje količinu citoplazmatske tvari.<ref>{{cite book|chapter=Cleavage and blastula formation|title=Biological physics of the developing embryo|publisher=Cambridge University Press|year=2005|isbn=978-0-521-78337-8|page=27|url=http://books.google.com/books?id=rUyVWQhk7CkC&pg=PA27|author=Forgács, G. & Newman, Stuart A.}}</ref>

== Mehanizam ==

Brzi stanični ciklusi olakšani su održanjem visoke razine [[bjelančevina]] koje reguliraju napredak staničnog ciklusa, kao što su [[ciklini]] i s njima povezane [[kinaze ovisne o ciklinima]] (CDK). Kompleks [[ciklin B]] / [[kinaza ovisna o ciklinima 1]] poznat i kao MPF ([[faktor promicanja sazrijevanja]]) potiče početak mitoze.

Procesi [[kariokineza|kariokineze]] (mitoze) i [[citokineza|citokineze]] zajedno utječu na brazdanje. Mitotički aparat sastavljen je od središnjeg vretena i polarnih [[aster]]a sastavljenih od polimera [[tubulin]]a koji se zovu [[mikrotubuli]]. Citokineza je posredovana kontraktilnim prstenom sastavljenih od polimera [[aktin]]a poznatih pod nazivom [[mikrofilamenti]]. Kariokineza i citokineza su samostalni, ali prostorno i vremenski usklađeni procesi. Dok se mitoza može odvijati i bez citokineze, citokineza zahtijeva mitotički aparat.

== Vrste brazdanja ==

=== Determinirano i nedeterminirano brazdanje ===

Determinirano brazdanje je oblik brazdanja koji se javlja kod većine [[protostomia|protostoma]]. Kod ovog brazdanja razvojni put stanica već je unaprijed određen. Nijedna od tih stanica nema sposobnost da raste samostalno i razvije se u [[zametak]].
Nedeterminirano brazdanje karakteristično je za [[deuterostomia|deuterostome]]. Kad se zigota prvi put mitotički podijeli, dvije novonastale stanice mogu se razdvojiti i svaka od njih se zasebno može razviti u novu jedinku. Upravo zahvaljujući nedeterminiranom brazdanju kod čovjeka postoji mogućnost rađanja jednojajčanih [[blizanci|blizanaca]].<ref>http://www.bionet-skola.com/w/Brazdanje</ref>

=== Holoblastično brazdanje===

Holoblastično brazdanje može se promatrati kod izolecitnih stanica (stanice s malom koncentracijom žumanjka) ili kod mezolecitnih stanica (stanice s umjerenom količinom žumanjka). Na osnovi položaja diobenih ravnina četiri vrste holoblastičnog brazdanja: '''bilateralno''', '''radijalno''', '''rotacijsko''' i '''spiralno'''.<ref>{{cite web |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=dbio.section.1767 |title=Early Development of the Nematode Caenorhabditis elegans |accessdate=2007-09-17 |format= |work=}}</ref> Kod holoblastičnih jaja prvo brazdanje se uvijek odvija duž vegetativno-animalne osi [[jaje]]ta, dok se drugo brazdanje odvija okomito od prvog.

*bilateralno brazdanje
:Prvo brazdanje rezultira bisekcijom zigote na lijevu i desnu polovicu. Daljnja brazdanja su koncentrirana na osi i rezultiraju dvjema stanicama koje su potpuno jednake. Kod bilateralnog holoblastičnog brazdanja diobe blastomera se odvojeno odvijaju; za razliku od bilateralnog meroblastičnog brazdanja gdje blastomere ostaju djelomično povezane.

*radijalno brazdanje
:Radijalno brazdanje je karakteristično za [[deuterostomia|deuterostome]], koje uključuju neke [[kralježnjaci|kralježnjake]] i [[bodljikaši|bodljikaše]], kod kojih je diobena ravnina paralelna s polarnom ravninom [[oocita|oocite]] ili okomita na nju.

*rotacijsko brazdanje
:Za [[sisavci|sisavce]] je karakteristično rotacijsko brazdanje i izoletična raspodjela žumanjka (rijetko i podjednako raspodijeljeno). Upravo zbog male količine žumanjka stanice zahtijevaju neposrednu implantaciju na zid [[maternica|maternice]] da bi mogle dobiti potrebne hranjive tvari. Za rotacijsko brazdanje karakteristična je normalna prva dioba stanice koja se događa na meridijalnoj osi i kojom nastaju dvije stanice kćeri. Ovo brazdanje razlikuje se od ostalih po tome što se stanice kćeri dijele meridijalno, dok se kod ostalih dijele ekvatorijalno.

*spiralno brazdanje
:Spiralno brazdanje karakteristika je mnogih vrsta natkoljena [[Lophotrochozoa]] koje su upravo po načinu brazdanja dobile zajednički naziv [[Spiralia]].<ref name=Shankland>Shankland, M. and Seaver, E.C. “Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?” Proc Natl Acad Sci USA 2000. 97:4434-7.</ref> Većina spiralija prolazi jednako spiralno brazdanje premda neke prolaze nejednako brazdanje (vidi dalje). Ova skupina uključuje [[kolutićavci|kolutićavce]], [[mekušci|mekušce]] i [[štrcaljci|štrcaljce]]. Spiralno brazdanje varira kod pojedinih vrsta, ali su kod svih rezultat prvih dviju dioba stanica četiri makromere, također poznate pod nazivom blastomere, (A, B, C, D). Svaka od njih predstavlja jednu četvrtinu embrija. Prva dva brazdanja odvijaju se paralelno s animalno-vegetativnom osi zigote.<ref name= Shankland/> U četverostaničnom stadiju makromere A i C susreću se na animalnom polu i stvaraju animalnu brazdu, dok se makromere B i C susreću na vegetativnom polu i stvaraju vegetativnu brazdu.<ref name=Boyer>Boyer, B.C. and Henry, J.Q. “Modifications of the Spiralian Developmental Program.” American Zoologist 1998. 38:621-33.</ref> Kroz sljedeće etape brazdanja nastaju nakupine mikromera koje se smještaju na animalnom polu.<ref name=Freeman>Freeman, G. and Lundelius, J.W. “Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage.” J Evol. Biol. 1992. 5:205-47.</ref><ref name=Lambert>Lambert, J.D. and Nagy, L.M. “The MAPK cascade in equally cleaving spiralian embryos.” Developmental Biology 2003. 263:231-41.</ref> Svaka nakupina mikromera povezana je s roditeljskom makromerom.<ref name= Shankland/>

=== Meroblastično brazdanje===

Meroblastično ili djelomično brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanjka u oplođenoj jajnoj stanici. Dva glavna oblika meroblastičnog brazdanja jesu ''diskoidalno'' i ''superficijalno'' (površinsko).<ref>{{cite web |url=http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/currentnotes.html |title=Current Notes |accessdate=17. rujna 2007. |work=}}</ref>

*diskoidalno brazdanje
:Kod diskoidalnog brazdanja dijeli se samo citoplazma u obliku diska na animalnom polu. Taj disk nosi naziv blastodisk. Ovo brazdanje je karakteristično za [[jednootvorni|jednootvorne]], [[ptice]], [[gmazovi|gmazove]] i [[ribe]], koji imaju teleocitne jajne stanice (žumanjak je smješten na jednom kraju jajeta).

*superficijalno brazdanje
:Kod superficijalnog brazdanja javlja se [[mitoza]], ali ne i [[citokineza]], pa tako nastaju polinuklearne stanice. Žumanjak je smješten u središtu jajne stanice, a jezgre se nalaze na rubu stanice. Plazmatska membrana raste prema unutrašnjosti i dijeli [[jezgra|jezgre]] na pojedinačne stanice. Ovo brazdanje javlja se kod [[člankonošci|člankonožaca]], koji imaju centroletične jajne stanice (žumanjak se nalazi u središtu jajeta).

== Sisavci ==
[[File:HumanEmbryogenesis hr.svg|thumb|300x300px|Početni stadiji [[humana embriogeneza|humane embriogeneze]].]]
Kod [[sisavci|sisavaca]] dioba stanica traje između 12 i 24 sata, a diobe su stanica asinkrone. Zigotička transkripcija počinje kad se zametak sastoji od 2, 4 ili 8 stanica. Brazdanje je holoblastično i rotacijsko.

U osmostaničnom stadiju [[zametak]] prolazi kroz neke promjene. Većina blastomera postaju polarizirane i razvijaju čvrste čvorove s ostalim blastomerama. Tako nastaju dvije različite vrste stanica: polarne stanice na vanjskoj strani i nepolarne stanice u unutrašnjosti. Vanjske stanice, [[trofoblast]]i, donose u unutrašnjost natrij, koji automatski sa sobom donosi vodu kako bi se formirala šupljina [[blastocel]]. Sada se embrij zove [[blastocista]]. Trofoblast ima ulogu u razvijanju [[korion]]a, koji će postati dio [[posteljica|posteljice]]. Unutarnje stanice potisnute su prema šupljini (jer se embrij ne povećava) kako bi oblikovale [[unutarnja stanična masa|unutarnju staničnu masu]] i neke izvanembrionalne membrane.

== Više informacija ==

* [[embriogeneza]]
* [[blastocista]]

== Izvori ==

{{izvori}}

== Literatura ==

*{{cite book|
author=Wilt, F. & Hake, S.|
year=2004|
title=Principles of Developmental Biology}}
*{{cite book|
author=Scott F. Gilbert|
year=2003|
title=Developmental Biology}}

{{embriologija}}

[[Kategorija:Embriologija]]